Osnovne strukture limbičkog sustava

Trauma

Limbički sustav podrazumijeva se kao morfofunkcionalna asocijacija, koja uključuje filogenetski stare odjeljke kore prednjeg mozga, kao i niz potkortikalnih struktura koje reguliraju funkcije unutarnjih organa koje određuju emocionalnu obojenost ponašanja i njegovu podudarnost s postojećim subjektivnim iskustvom. Limbički sustav ponekad se naziva i "njušni mozak". Limbički sustav osigurava prilagodbu tijela na unutarnju okolinu i očuvanje unutarnje okoline na određenoj razini. Mehanizmi ove prilagodbe povezani su s regulacijom visceralnih funkcija, zbog čega se limbički sustav često naziva "visceralni mozak". Ta se aktivnost primarno provodi kroz hipotalamus. Emocije ovog ili onog znaka očituju se ugnjetavanjem ili aktiviranjem određenih visceralnih funkcija: smanjenjem ili povećanjem otkucaja srca, gastrointestinalnom pokretljivošću, lučenjem hormona.

Sve brojne tvorbe limbičnog korteza okruglasto okružuju bazu prednjeg mozga i svojevrsna su granica između neokorteksa i moždanog debla. Limbički sustav karakterizira obilje dvosmjernih veza s drugim dijelovima mozga i unutar samog sustava.

Karakteristično svojstvo limbičkog sustava je prisutnost dobro izraženih cikličkih neuronskih veza, koje omogućuju produljenu cirkulaciju impulsa duž neuronskih krugova. Najvažnija ciklična formacija limbičkog sustava je Papezov limbički krug, koji prolazi od hipokampusa kroz svod do tijela sisara, zatim do prednjih jezgri talamusa, zatim do cingularne giruse i kroz parahipokampalnu vijugu natrag do hipokampa. Ovaj krug je od velike važnosti za formiranje emocija, učenja, pamćenja..

Najvažniji aferentni ulazi u limbički sustav provode se kroz hipotalamus iz retikularne formacije trupa; impulsi iz njušnih receptora duž vlakana njušnog živca također su važan poticajni ulaz..

Glavni eferentni izlazi iz limbičkog sustava su kroz hipotalamus, posebno tijela sisara, do trupa i leđne moždine.

Osnovne strukture limbičkog sustava

  1. Mirisne lukovice.
  2. Cingulate gyrus. Ima brojne veze s korteksom i matičnim centrima te igra ulogu glavnog integratora različitih moždanih sustava koji stvaraju emocije.
  3. Corpus callosum
  4. Hipokampus. Njegova je aktivnost neophodna za konsolidaciju memorije - prijelaz kratkoročne memorije u dugoročnu memoriju. Oštećenje hipokampusa uzrokuje oštro kršenje asimilacije novih informacija, stvaranje kratkoročnog i dugoročnog pamćenja. Također, hipokampus ima sposobnost reagiranja na stimulaciju vrlo dugim potenciranjem, što je temelj mehanizma formiranja memorije. Čini se da sposobnost generiranja ritmičke aktivnosti ovisi o uređenoj slojevitoj strukturi hipokampusa, što stvara uvjete za cirkulaciju pobude duž neuronskih krugova koji su u osnovi jednog od mehanizama neuronske memorije. Bitna poveznica u ovom sustavu je veza između hipokampusa i neokorteksa. Slijedom toga, hipokampus, kao i doista druge strukture limbičkog sustava, značajno utječe na funkcije neokorteksa i procese učenja. Ovaj se utjecaj provodi prvenstveno stvaranjem emocionalne pozadine, koja se u velikoj mjeri odražava na brzinu stvaranja bilo kojeg uvjetovanog refleksa. Uklanjanje hipokampusa uzrokuje da ljudi potpuno izgube sjećanje na nedavne događaje. Električna stimulacija gipokampalnog girusa tijekom neurokirurških operacija može biti popraćena pojavom prolaznih uspomena. Bilateralno uklanjanje hipokampusa kod majmuna i štakora dovodi do oštećenja sposobnosti izvođenja određenog slijeda ponašanja.
  5. Čeoni režnjevi. Poraz frontalnog režnja uzrokuje pojavu emocionalne tuposti, poteškoće u promjeni osjećaja
  6. Temporalni režnjevi. Uklanjanje sljepoočnih režnjića kod majmuna uzrokuje hiperseksualnost, a njihova spolna aktivnost može biti usmjerena čak i na nežive predmete. Napokon, postoperativni sindrom prati takozvana mentalna sljepoća. Životinje gube sposobnost ispravne procjene vizualnih i slušnih informacija, a te informacije ni na koji način nisu povezane s vlastitim emocionalnim raspoloženjem majmuna..
  7. Krajnik (amigdola). Električna stimulacija amigdale uzrokuje uglavnom negativne emocije - bijes, bijes, strah. Bilateralno uklanjanje krajnika dramatično smanjuje agresivnost životinja. S druge strane, mirne životinje mogu postati nekontrolirano agresivne. U takvih životinja oštećena je sposobnost procjene dolaznih informacija i njihovog povezivanja s emocionalnim ponašanjem. Amigdala je uključena u proces izoliranja dominantnih emocija i motivacije i odabira ponašanja u skladu s njima. Amigdala je moćan modifikator emocija. Oštećenje amigdale i hipokampusa tijekom porođaja dovodi do razvoja epilepsije. Amigdala i hipokampus imaju nizak prag detonacije - mala količina izloženosti narušava njihovu funkciju. Postoje naznake da su kortikalne i medijalne jezgre amigdale povezane s regulacijom prehrambenog ponašanja i mnogim visceralnim funkcijama (regulacija brzine otkucaja srca, gastrointestinalnog trakta, respiratornih pokreta).
  8. Svod.
  9. Hipotalamus. Ovo je kritično područje za nastanak emocija. Hipotalamus je prvenstveno odgovoran za vegetativne manifestacije osjećaja. Kroz hipotalamus se većina limbičkih struktura ujedinjuje u cjeloviti sustav koji regulira motivacijske i emocionalne reakcije ljudi i životinja na vanjske podražaje i formira adaptivno ponašanje na temelju dominantne biološke motivacije.
  10. Hipofiza.
  11. Prednje jezgre talamusa.

Utvrđene su veze limbičkog sustava s frontalnim režnjevima prednjeg mozga. Konačno, unutar limbičkog sustava identificirane su složene cikličke veze koje stvaraju uvjete za cirkulaciju pobude složenim kružnim putovima. Primjer takve cikličke veze je takozvani Papesov krug, koji ide od hipokampusa kroz svod - sisarsko tijelo - prednju jezgru talamusa - cingulastu korteks i predsubiculum natrag do hipokampusa.

Očito je da složenost veza i unutarnja organizacija limbičkog sustava svjedoči o njegovom sudjelovanju u integraciji funkcija neokorteksa i tvorbi moždanog stabla. Najvjerojatnije, promjenom ekscitabilnosti hipotalamičkih centara u jednom ili drugom smjeru, limbički sustav određuje znak odgovarajuće autonomne reakcije. Tako nastaje višespratni sustav upravljanja vegetativnom sferom, izgrađen na hijerarhijskom principu, koji integrira vegetativne i somatske reakcije..

Dakle, promjenom hormonske pozadine, limbički sustav u prirodnim uvjetima može sudjelovati u stvaranju impulsa za djelovanje (motivacije) i regulirati provedbu samih radnji usmjerenih na uklanjanje impulsa, povećanje ili slabljenje emocionalnih čimbenika ponašanja.

Limbički sustav

Limbički sustav, njegova struktura i funkcije

Limbički sustav je skup živčanih struktura i njihovih veza smještenih u mediobazalnom dijelu moždanih hemisfera, uključenih u upravljanje autonomnim funkcijama i emocionalnim, instinktivnim ponašanjem, kao i utjecaj na promjenu u fazama spavanja i budnosti..

Limbički sustav uključuje najstariji dio moždane kore, smješten na unutarnjoj strani moždanih hemisfera. Obuhvaća: hipokampus, cingularni girus, amigdala, girusa u obliku kruške. Limbične tvorbe pripadaju najvišim integrativnim centrima za regulaciju autonomnih funkcija tijela. Neuroni limbičkog sustava primaju impulse iz korteksa, subkortikalnih jezgri, talamusa, hipotalamusa, retikularne formacije i svih unutarnjih organa. Karakteristična značajka limbičkog sustava je prisutnost dobro definiranih kružnih neuronskih veza koje ujedinjuju njegove različite strukture. Među strukturama odgovornim za pamćenje i učenje glavnu ulogu imaju hipokampus i pridružene stražnje zone frontalnog korteksa. Njihova je aktivnost važna za prijelaz kratkoročnog pamćenja u dugoročno pamćenje. Limbički sustav uključen je u aferentnu sintezu, u kontrolu električne aktivnosti mozga, regulira metaboličke procese i pruža brojne autonomne reakcije. Iritacija različitih dijelova ovog sustava kod životinje popraćena je manifestacijama obrambenog ponašanja i promjenama u aktivnosti unutarnjih organa. Limbički sustav također je uključen u stvaranje odgovora u ponašanju kod životinja. Sadrži kortikalni dio njušnog analizatora..

Strukturna i funkcionalna organizacija limbičkog sustava

Veliki krug Peipesa:

  • hipokampus;
  • luk;
  • mamilarna tijela;
  • mamillari-talamički snop Vikd'Azira;
  • talamus;
  • cingularni girus.

Mali krug Naute:

  • amigdala;
  • krajnja traka;
  • hipotalamus;
  • pregrada.

Limbički sustav i njegove funkcije

Limbički sustav sastoji se od filogenetski starih odjela prednjeg mozga. Ime (limbus - rub) odražava posebnost njegovog položaja u obliku prstena između nove kore i završnog dijela moždanog stabla. Limbički sustav uključuje brojne funkcionalno kombinirane strukture srednjeg, diencefalona i terminalnog mozga. To su cingulativni, parahipokampalni i zupčasti girus, hipokampus, olfaktorna lukovica, olfaktorni trakt i susjedna područja korteksa. Uz to, amigdala, prednja i septalna talamička jezgra, hipotalamus i sisarska tijela (slika 1) također su uključeni u limbički sustav..

Limbički sustav ima višestruke aferentne i eferentne veze s drugim moždanim strukturama. Njegove strukture međusobno djeluju. Funkcije limbičkog sustava ostvaruju se na temelju integrativnih procesa koji se u njemu odvijaju. Istodobno, više ili manje zacrtane funkcije svojstvene su određenim strukturama limbičkog sustava.

Lik: 1. Najvažnije veze između struktura limbičkog sustava i moždanog stabla: a - Paipetsov krug, b - krug kroz amigdalu; MT - mamilarna tijela

Glavne funkcije limbičkog sustava:

  • Emocionalno i motivacijsko ponašanje (sa strahom, agresijom, glađu, žeđi), koje može biti popraćeno emocionalno obojenim motoričkim reakcijama
  • Sudjelovanje u organizaciji složenih ponašanja kao što su instinkti (prehrambeni, seksualni, obrambeni)
  • Sudjelovanje u orijentacijskim refleksima: reakcija budnosti, pažnje
  • Sudjelovanje u formiranju pamćenja i dinamici učenja (razvoj individualnog iskustva u ponašanju)
  • Regulacija bioloških ritmova, posebno promjene u fazama spavanja i budnosti
  • Sudjelovanje u održavanju homeostaze reguliranjem autonomnih funkcija

Cingulate gyrus

Neuroni cingularne vijuge primaju aferentne signale iz asocijativnih regija frontalne, tjemene i sljepoočne kore. Aksoni njegovih eferentnih neurona slijede do neurona asocijativnog korteksa frontalnog režnja, hipiokampa, septalnih jezgri, krajnika, koji su povezani s hipotalamusom.

Jedna od funkcija cingularnog girusa je njegovo sudjelovanje u stvaranju reakcija u ponašanju. Dakle, kada se stimulira njegov prednji dio, životinje razvijaju agresivno ponašanje, a nakon obostranog uklanjanja, životinje postaju tihe, pokorne, asocijalne - gube interes za druge pojedince iz skupine, bez pokušaja uspostavljanja kontakta s njima.

Cingularna vijuga može vršiti regulatorne utjecaje na funkcije unutarnjih organa i prugaste mišiće. Njegova električna stimulacija popraćena je smanjenjem učestalosti disanja, kontrakcijama srca, smanjenjem krvnog tlaka, povećanom pokretljivošću i lučenjem gastrointestinalnog trakta, proširenom zjenicom, smanjenim tonusom mišića.

Moguće je da su učinci cingularne vijuge na ponašanje životinja i funkcije unutarnjih organa neizravni i posredovani vezama cingularne vijuge kroz korteks frontalnog režnja, hipokampus, amigdalu i jezgre septuma sa strukturama hipotalamusa i mozga..

Moguće je da je cingularna vijuga povezana s stvaranjem boli. Ljudi koji su podvrgnuti cingularnom rezu iz medicinskih razloga imali su manje boli.

Utvrđeno je da su neuronske mreže prednje cingularne gyrus-e uključene u rad detektora moždanih pogrešaka. Njegova je funkcija prepoznavanje pogrešnih radnji, čiji napredak odstupa od programa njihova izvršavanja i djelovanja, na kraju kojih nisu postignuti parametri konačnih rezultata. Signali detektora pogreške koriste se za pokretanje mehanizama ispravljanja pogrešaka.

Amigdala

Amigdala se nalazi u sljepoočnom režnju mozga, a njezini neuroni tvore nekoliko podskupina jezgri, čiji neuroni međusobno djeluju i druge moždane strukture. Među tim nuklearnim skupinama, kortikomedijalna i bazolateralna podskupina jezgri.

Neuroni kortikomedijalnih jezgri amigdale primaju aferentne signale iz neurona njušne lukovice, hipotalamusa, talamičnih jezgri, jezgri septuma, jezgri okusa diencefalona i putevima osjetljivosti mosta na bol, kroz koje neurozi amgeje primaju signale iz velikih receptivnih polja kože i unutarnjih organa. Uzimajući u obzir ove veze, pretpostavlja se da je kortikomedijalna skupina jezgra krajnika uključena u kontrolu provođenja autonomnih funkcija tijela..

Neuroni bazolateralnih jezgri amigdale primaju osjetne signale od neurona talamusa, aferentne signale o semantičkom (percipiranom) sadržaju signala iz prefrontalnog korteksa frontalnog režnja, sljepoočnog režnja mozga i cingularnog girusa.

Neuroni bazolateralnih jezgri povezani su s talamusom, prefrontalnim dijelom moždane kore i trbušnim dijelom striatuma bazalnih ganglija, stoga se pretpostavlja da su jezgre bazolateralne skupine tonzila uključene u provedbu funkcija frontalnog i sljepoočnog režnja mozga..

Neuroni amigdale šalju eferentne signale duž aksona uglavnom do istih moždanih struktura iz kojih su dobili aferentne veze. Među njima su hipotalamus, mediodorsalna jezgra talamusa, prefrontalni korteks, vidna područja temporalne kore, hipokampus, trbušni dio striatuma.

O prirodi funkcija koje obavlja amigdala procjenjuje se prema posljedicama njenog uništenja ili po učincima iritacije kod viših životinja. Dakle, bilateralno uništavanje krajnika kod majmuna uzrokuje gubitak agresije, smanjenje osjećaja i obrambene reakcije. Majmuni s uklonjenim tonzilima drže se sami, ne nastoje doći u kontakt s drugim životinjama. Kod bolesti krajnika dolazi do nepovezanosti između osjećaja i emocionalnih reakcija. Pacijenti mogu iskusiti i izraziti veliku zabrinutost zbog bilo kojeg razloga, ali u ovom trenutku puls, krvni tlak i druge autonomne reakcije ne mijenjaju se. Pretpostavlja se da uklanjanje tonzila, popraćeno puknućem njegovih veza s korteksom, dovodi do poremećaja u korteksu procesa normalne integracije semantičkih i emocionalnih komponenata eferentnih signala..

Električna stimulacija tonzila popraćena je razvojem anksioznosti, halucinacija, iskustvom prethodnih događaja, kao i reakcijama SNS-a i ANS-a. Priroda ovih reakcija ovisi o lokalizaciji iritacije. Kada se nadraže jezgre kortikalno-medijalne skupine, prevladavaju reakcije probavnih organa: salivacija, žvakanje, pokret crijeva, mokrenje, a kad se nadraže jezgre bazolateralne skupine, javljaju se reakcije budnosti, podizanje glave, širenje zjenice, traženje. Uz jaku iritaciju, životinje mogu razviti stanja bijesa ili, obratno, strah.

U stvaranju emocija, važna uloga pripada prisutnosti zatvorenih krugova cirkulacije živčanih impulsa između formacija limbičkog sustava. Posebnu ulogu u tome igra takozvani limbični krug Pipets (hipokampus - svod - hipotalamus - sisarska tijela - talamus - cingulativni girus - parahipokampalni girus - hipokampus). Struje živčanih impulsa koje cirkuliraju duž ovog kružnog živčanog kruga ponekad se nazivaju "strujom osjećaja".

Drugi krug (amigdala - hipotalamus - srednji mozak - amigdala) važan je u regulaciji agresivno-obrambenih, seksualnih i prehrambenih ponašanja i emocija.

Krajnici su jedna od struktura središnjeg živčanog sustava, na čijim neuronima postoji najveća gustoća receptora spolnih hormona, što objašnjava jednu od promjena u ponašanju životinja nakon obostranog uništavanja tonzila - razvoj hiperseksualnosti.

Eksperimentalni podaci dobiveni na životinjama ukazuju na to da je jedna od važnih funkcija krajnika njihovo sudjelovanje u uspostavljanju asocijativnih veza između prirode podražaja i njegovog značaja: očekivanja užitka (nagrade) ili kazne za izvršene radnje. U provedbi ove funkcije sudjeluju neuronske mreže tonzila, ventralni dio striatuma, talamus i prefrontalni korteks..

Hipokampalne strukture

Hipokampus, zajedno sa zubnim girusom (subiculun) i njušnom korteksom, čini jedinstvenu funkcionalnu hipokampalnu strukturu limbičkog sustava, smještenu u medijalnom dijelu sljepoočnog režnja mozga. Postoje brojne dvosmjerne veze između komponenata ove strukture..

Zupčasti girus prima glavne aferentne signale iz njušne kore i šalje ih u hipokampus. Zauzvrat, njušni korteks, kao glavni prolaz za primanje aferentnih signala, prima ih iz različitih asocijativnih područja moždane kore, hipokampalne i cingularne vijuge. Hipokampus prima već obrađene vizualne signale iz izvan-crijevnih područja korteksa, slušne signale iz sljepoočnog režnja, somatosenzorne signale iz postcentralne vijuge i informacije iz polisenzornih asocijativnih područja korteksa..

Hipokampalne strukture primaju signale iz drugih područja mozga - jezgre matičnjaka, jezgra šava, plavičasta mrlja. Ti signali obavljaju pretežno modulacijsku funkciju u odnosu na aktivnost neurona hipokampusa, prilagođavajući je stupnju pažnje i motivacije, koji su presudni za procese memoriranja i učenja..

Eferentne veze hipokampusa organizirane su na takav način da prate uglavnom ona područja mozga s kojima je hipokampus povezan aferentnim vezama. Dakle, eferentni signali hipokampusa slijede uglavnom do asocijativnih regija sljepoočnog i frontalnog režnja mozga. Da bi izvršavale svoje funkcije, hipokampalnim strukturama potrebna je stalna razmjena informacija s korteksom i drugim moždanim strukturama..

Jedna od posljedica obostrane bolesti medijalnog dijela sljepoočnog režnja je razvoj amnezije - gubitka pamćenja s naknadnim smanjenjem inteligencije. Istodobno se uočavaju najteža oštećenja pamćenja s oštećenjem svih struktura hipokampusa i manje izražena - s oštećenjem samo hipokampusa. Iz ovih promatranja zaključeno je da su hipokampalne strukture dio moždanih struktura, uključujući medijalni galamus, holinergične neuronske skupine baze frontalnih režnjeva, tonzile, koje igraju ključnu ulogu u mehanizmima pamćenja i učenja..

Posebnu ulogu u realizaciji memorijskih mehanizama hipokampusa igra jedinstveno svojstvo njegovih neurona da dugo održavaju stanje pobude i prijenosa sinaptičkog signala nakon njihove aktivacije bilo kojim utjecajima (ovo svojstvo naziva se posttetanično potenciranje). Posttetanično potenciranje, koje osigurava dugotrajnu cirkulaciju informacijskih signala u zatvorenim neuronskim krugovima limbičkog sustava, jedan je od ključnih procesa u mehanizmima formiranja dugoročne memorije..

Hipokampalne strukture igraju važnu ulogu u asimilaciji novih informacija i njihovom skladištenju u memoriji. Podaci o ranijim događajima zadržavaju se u memoriji nakon oštećenja ove strukture. U ovom slučaju, hipokampalne strukture igraju ulogu u mehanizmima deklarativnog ili konkretnog pamćenja događaja i činjenica. Mehanizmi nedeklarativnog pamćenja (pamćenje za vještine i lica) uglavnom su uključeni u bazalne ganglije, mali mozak, motorička područja korteksa, sljepoočni korteks.

Dakle, strukture limbičkog sustava uključene su u provedbu takvih složenih moždanih funkcija kao što su ponašanje, emocije, učenje, pamćenje. Funkcije mozga organizirane su na takav način da što je funkcija složenija, razgranate neuronske mreže uključene u njegovu organizaciju. Iz ovoga je očito da je limbički sustav samo dio struktura središnjeg živčanog sustava koji su važni u mehanizmima složenih moždanih funkcija i pridonosi njihovoj provedbi..

Dakle, u formiranju emocija kao stanja koja odražavaju naš subjektivni stav prema trenutnim ili prošlim događajima, mogu se razlikovati mentalne (iskustvo), somatske (geste, izrazi lica) i vegetativne (vegetativne reakcije) komponente. Stupanj manifestacije ovih komponenata osjećaja ovisi o većem ili manjem sudjelovanju moždanih struktura u emocionalnim reakcijama, uz sudjelovanje kojih se one ostvaruju. To se u velikoj mjeri određuje kojom se skupinom jezgri i struktura limbičkog sustava aktivira u najvećoj mjeri. Limbički sustav djeluje u organizaciji emocija kao neka vrsta vodiča, jačajući ili slabeći ozbiljnost jedne ili druge komponente emocionalne reakcije.

Uključivanje struktura limbičkog sustava povezanog s moždanom koru u reakcijama reakcije pojačava mentalnu komponentu osjećaja u njima, a uključivanje struktura povezanih s hipotalamusom i samim hipotalamusom kao dijelom limbičkog sustava pojačava autonomnu komponentu emocionalnog odgovora. Istodobno, funkcija limbičkog sustava u organiziranju osjećaja kod ljudi pod utjecajem je korteksa frontalnog režnja mozga, koji korektivno djeluje na funkcije limbičkog sustava. Inhibira očitovanje pretjeranih emocionalnih reakcija povezanih sa zadovoljavanjem najjednostavnijih bioloških potreba i, očito, pridonosi nastanku emocija povezanih s provedbom društvenih odnosa i kreativnosti..

Strukture limbičkog sustava, izgrađene između dijelova mozga koji su izravno uključeni u stvaranje viših mentalnih, somatskih i autonomnih funkcija, osiguravaju njihovu koordiniranu provedbu, održavanje homeostaze i reakcije u ponašanju usmjerene na očuvanje života pojedinca i vrste.

Limbički sustav

(sinonim: limbični kompleks, visceralni mozak, rinencefalon, timencefalon)

kompleks struktura srednjeg, diencefalona i terminalnog mozga uključenih u organizaciju visceralnih, motivacijskih i emocionalnih reakcija tijela.

Glavni dio HP struktura čine moždane formacije koje pripadaju drevnom, starom i novom korteksu, a nalaze se uglavnom na medijalnoj površini moždanih hemisfera, kao i brojne potkorkovne strukture usko povezane s njima.

U početnoj fazi razvoja kralježnjaka, HP pružili su sve najvažnije reakcije tijela (prehrambene, indikativne, spolne itd.), koje se formiraju na temelju najstarijeg dalekog osjetila - osjeta mirisa (mirisa). Osjetilo njuha djelovalo je kao integrirajući čimbenik mnogih integralnih funkcija tijela i kombiniralo strukture terminala, diencefalona i srednjeg mozga u jedan morfološki i funkcionalni kompleks. Brojne HP strukture tvori zatvorene sustave na temelju uzlaznih i silaznih putova.

Morfološki HP kod viših sisavaca uključuje (sl. 1) područja stare kore (cingulati, ili limbični, girusi, hipokampus), neke formacije nove kore (vremenske i frontalne regije, srednja frontotemporalna zona), subkortikalne strukture (palidus, kaudatna jezgra, ljuska, amigdala, septum, hipotalamus, retikularna formacija srednjeg mozga, nespecifične jezgre talamusa).

HP strukture sudjelovati u regulaciji najvažnijih bioloških potreba povezanih s dobivanjem energije i plastičnih materijala, održavanjem ravnoteže vode i soli, optimizacijom tjelesne temperature itd..

Eksperimentalno je dokazano da emocionalno ponašanje životinje nakon stimulacije nekih područja HP-a manifestira se uglavnom reakcijama agresije (bijes), bijega (strah) ili se opažaju mješoviti oblici ponašanja, na primjer, obrambene reakcije. Emocije, za razliku od motivacije, nastaju kao odgovor na nagle promjene u okolini i igraju ulogu taktičkog zadatka ponašanja. Stoga su prolazni i neobavezni. Dugotrajne nemotivirane promjene u emocionalnom ponašanju mogu biti rezultat organske patologije ili djelovanja nekih neuroleptika. U različitim odjelima HP-a. otvoreni su centri "užitka" i "nezadovoljstva", objedinjeni u sustave "nagrade" i "kazne". Kada se stimulira sustav "kažnjavanja", životinje se ponašaju na isti način kao za vrijeme straha ili boli, a kada se stimulira sustav "nagrađivanja", one imaju tendenciju obnoviti stimulaciju i provesti je same, ako im se ukaže prilika. Učinci nagrađivanja nisu izravno povezani s regulacijom bioloških motivacija ili inhibicijom negativnih emocija, a najvjerojatnije predstavljaju nespecifični mehanizam pozitivnog potkrepljenja čija se aktivnost doživljava kao zadovoljstvo ili nagrada. Ovaj općeniti nespecifični sustav pozitivnog pojačanja povezan je s različitim motivacijskim mehanizmima i pruža usmjereno ponašanje temeljeno na principu "bolje ili gore".

Visceralne reakcije kada su izložene HP-u, u pravilu su posebna komponenta odgovarajuće vrste ponašanja. Dakle, kada se stimulira središte gladi u bočnim dijelovima hipotalamusa, dolazi do obilnog slinjenja, povećane pokretljivosti i sekretorne aktivnosti gastrointestinalnog trakta; kada se izazivaju seksualne reakcije - erekcija, ejakulacija itd., i općenito, u pozadini različitih vrsta motivacijskog i emocionalnog ponašanja bilježe se promjene u disanju, otkucajima srca i krvnom tlaku, izlučivanje ACTH, kateholamini, drugi hormoni i medijatori,

Da bi objasnio principe integrativne aktivnosti, L.S. Iznesena je ideja o cikličnoj prirodi kretanja procesa pobude duž zatvorene mreže struktura, uključujući hipokampus, mastoidna tijela, cerebralni svod, prednje jezgre talamusa, cingulativni girus - takozvani Peipsov krug (slika 2). Tada se ciklus nastavlja. Ovo "tranzitno" načelo organizacije HP-ovih funkcija potvrđeno nizom činjenica. Na primjer, reakcije na hranu mogu se potaknuti stimuliranjem bočne jezgre hipotalamusa, bočne preoptičke regije i nekih drugih struktura. Unatoč tome, usprkos mnogostrukoj lokalizaciji funkcija, bilo je moguće uspostaviti mehanizme ključa ili elektrostimulatora srca, čije isključivanje dovodi do potpunog gubitka funkcije.

Trenutno se problem konsolidacije struktura u određeni funkcionalni sustav rješava sa stajališta neurokemije. Pokazano je da mnoge formacije HP sadrže stanice i terminale koji luče nekoliko vrsta biološki aktivnih tvari. Među njima su najviše proučavani monoaminergični neuroni koji tvore tri sustava: dopaminergični, noradrenergični i serotonergički (vidi Posrednici). Neurokemijski afinitet za pojedinačne HP strukture. uvelike određuje stupanj njihova sudjelovanja u ovoj ili onoj vrsti ponašanja. Aktivnost sustava nagrađivanja posreduje se noradrenergičkim i dopaminergičkim mehanizmima; blokada odgovarajućih staničnih receptora lijekovima iz brojnih fenotiazina ili bugarofenona popraćena je emocionalnom i motoričkom retardacijom, a kod prekomjernih doza - depresijom i poremećajima kretanja u blizini Parkinsonovog sindroma. U regulaciji sna i budnosti, zajedno s monoaminergičkim mehanizmima, uključeni su GABA-ergični i neuromodulatorni mehanizmi, koji posebno odgovaraju na gama-aminobuternu kiselinu (GABA) i delta-peptid spavanja. Endogeni opijatni sustav i morfiju slične tvari - endorfini i enkefalini - igraju ključnu ulogu u mehanizmima boli (vidi Regulatorni peptidi).

Disfunkcije HP-a manifestiraju se u raznim bolestima (trauma mozga, intoksikacije, neuroinfekcije, vaskularne patologije, endogene psihoze, neuroze) i izuzetno su raznoliki u kliničkoj prezentaciji. Ovisno o mjestu i opsegu lezije, ti se poremećaji mogu povezati s motivacijama, osjećajima, autonomnim funkcijama i kombinirati u različitim omjerima. Niski pragovi napadajske aktivnosti HP-a. uzrokuju različite oblike epilepsije: veliki i mali oblici napadaja, automatizam, promjene u svijesti (depersonalizacija i derealizacija), vegetativne paroksizme kojima prethode ili ih prate različiti oblici promjena raspoloženja u kombinaciji s njušnim, ukusnim i slušnim halucinacijama.

Bibliografija: Makarenko Yu.A. Sustavna organizacija emocionalnog ponašanja, M., 1980.; Miller P. Fiziološka psihologija, trans. s engleskog, str. 368, M., 1973; Funkcionalni sustavi tijela, ur. K.V. Sudakova, M., 1987,

Lik: 1. Shematski prikaz glavnih struktura ljudskog limbičkog sustava i veza između njih (označene strelicama i isprekidanim crtama): 1 - stanice olfaktornog epitela; 2 - mirisna lukovica; 3 - njušni trakt; 4 - prednja komisura; 5 - corpus callosum; 6 - cingularni girus; 7 - prednje jezgre talamusa; 8 - završna traka; 9 - forniks mozga; 10 - moždana pruga; 11 - jezgre habenularnog kompleksa; 12 - inter-pektoralna jezgra; 13 - mastoidna jezgra; 14 - područje amigdaloida.

Lik: 2a). Morfofunkcionalne karakteristike limbičkog sustava - shematski prikaz struktura limbičkog sustava (naznačeno tamnijom bojom; u sredini - takozvani Peipsov krug): 1 - cingulasti girus; 2 - predklin; 3 - parahipokampalna vijuga (strelice pokazuju odnos struktura).

Lik: 2b). Morfofunkcionalna karakteristika limbičkog sustava - shema interakcije struktura Peipsova kruga: 1 - područje amigdaloida; 2 - njušni sustav; 3 - pregrada; 4 - luk 5 - cingulasti girus 6 - hipokampus 7 - prednja jezgra talamusa 8 - hipotalamus 9 - entorinalni korteks; plave strelice označavaju morfološke veze Peipsova kruga, ljubičaste - veze koje u njega nisu uključene.

LIMBIČKI SUSTAV

Limbički sustav (sinonim: visceralni mozak, limbični režanj, limbični kompleks, timencefalon) kompleks je struktura završnih, srednjih i srednjih dijelova mozga koji čine supstrat za ispoljavanje najčešćih stanja tijela (san, budnost, emocije, motivacija itd.)... Izraz "limbički sustav" uveo je P. McLain 1952. godine.

Ne postoji konsenzus o točnom sastavu struktura koje čine limbički sustav. Većina istraživača posebno smatra hipotalamus (vidi) neovisnim entitetom, razlikujući ga od limbičkog sustava. Međutim, takva je raspodjela uvjetna, budući da se na hipotalamusu događa konvergencija utjecaja koji proizlaze iz struktura uključenih u regulaciju različitih vegetativnih funkcija i stvaranje emocionalno obojenih reakcija u ponašanju. Veza između funkcija limbičkog sustava i aktivnosti unutarnjih organa dovela je do toga da su neki autori cijeli ovaj sustav struktura označili kao "visceralni mozak", ali ovaj izraz samo djelomično odražava funkcionalno značenje sustava. Stoga većina istraživača koristi izraz "limbički sustav", naglašavajući pritom da su sve strukture ovog kompleksa filogenetski, embriološki i morfološki povezane s Brocinim velikim limbičkim renjem..

Glavni dio limbičkog sustava čine strukture povezane s drevnim, starim i novim korteksom, smještene uglavnom na medijalnoj površini moždanih hemisfera, i brojne subkortikalne tvorbe usko povezane s njima.

U početnoj fazi razvoja kralježnjaka građe L. stranice. pružili su sve najvažnije reakcije tijela (prehrambene, indikativne, obrambene, seksualne). Te su reakcije nastale na temelju prvog dalekog osjeta - mirisa. Stoga je njuh (vidi) djelovao kao organizator mnogih integralnih funkcija tijela, kombinirajući morfol, čija je osnova struktura završnih, srednjih i srednjih dijelova mozga (vidi).

Limbički sustav složeno je isprepletanje uzlaznih i silaznih putova, čineći unutar njega brojne zatvorene koncentrične krugove različitih promjera. Od njih se mogu razlikovati sljedeći krugovi: amigdaloidno područje - završna traka - hipotalamus - amigdaloidno područje; hipokampus - svod - septalna regija - mamilarna (mastoidna, T.) tijela - mastoidno-talamički snop (Vic-d'Azira) - talamus - cingulativni girus - cingulativni snop - hipokampus (Peipsov krug, slika 1).

Uzlazni putovi L. s. anatomski proučavan nedovoljno. Poznato je da, uz klasične osjetne putove, uključuju i difuzne putove koji nisu dio medijalne petlje. Silazni putovi L. stranice, povezujući ga s hipotalamusom, retikularnom formacijom (vidi) srednjeg mozga i drugim strukturama moždanog stabla, prolaze uglavnom kao dio medijalnog snopa prednjeg mozga, završne (terminalne, t.) Trake i luk. Vlakna koja dolaze iz hipokampusa (vidi), završavaju hl. dolazak u predjelu bočnog dijela hipotalamusa, u lijevku, preoptičkoj zoni i mamilarnim tijelima.

Sadržaj

  • 1 Morfologija
  • 2 Filogeneza
  • 3 Citoarhitektonika kore limbičkog sustava
  • 4 Neurokemija
  • 5 Fiziologija

Morfologija

Limbički sustav uključuje mirisne lukovice, njušne noge, prolazeći u odgovarajuće kanale, njušne tuberkule, prednju perforiranu supstancu, dijagonalni Brocin snop, ograničavajući prednju perforiranu supstancu iza, i dvije njušne vijuge - bočnu i medijalnu s odgovarajućim prugama. Sve ove strukture ujedinjeni su zajedničkim nazivom "olfaktorni režanj".

Na medijalnoj površini mozga do L. stranice. uključuju prednji dio moždanog debla i međuhemisferne adhezije, okružene velikom lučnom vijugom, čija dorzalnu polovicu zauzima cingulatna vijuga, a trbušnu polovinu parahipokampalna vijuga. Iza cingulata i parahipokampalne vijuge čine retrosplenijalnu regiju ili prevlaku. Sprijeda, između anteriorno-inferiornih krajeva ovih savijanja, nalazi se kora stražnje orbitalne površine frontalnog režnja, prednji dio otoka i pol sljepoočnog režnja. Parahipokampalnu girusu treba razlikovati od hipokampalne formacije koju tvore tijelo hipokampusa, zupčasti girus ili zupčana fascija, gotovokalozni ostatak stare kore i, prema nekim autorima, subiculum i presubiculum (tj. Baza i predosnova hipokampusa).

Parahipokampalna vijuga podijeljena je na sljedeća tri dijela: 1. Područje u obliku kruške (area piriformis), koje u makromatiku tvori režanj u obliku kruške (lobus piriformis), koji zauzima najveći dio udice (uncus). Podijeljen je pak na periamigdaloidnu i prepiriformnu regiju: prva pokriva nuklearnu masu amigdaloidne regije i vrlo je slabo odvojena od nje, druga se spaja ispred s bočnim njušnim girusom. 2. Entorinalno područje (area entorhinalis), zauzimajući srednji dio vijuge ispod i iza udice. 3. Subikularna i predkutična područja smještena između entorhijalne kore, hipokampusa i retrosplenialne regije i zauzimaju medijalnu površinu girusa.

Podmozolna (paraterminalna, t.) Girus, zajedno s rudimentarnim prednjim hipokampusom, septalnim jezgrama i sivim prekomissuralnim tvorbama, ponekad se naziva i septalnom regijom, kao i pred- ili parakomissuralnom regijom.

Od tvorbi nove kore do L. stranice. neki istraživači uključuju njegove vremenske i frontalne regije te srednju (frontalno-vremensku) zonu. Ova zona leži između prepiriformne i periamigdaloidne kore s jedne strane i orbitofrontalne i temporopolealne kore s druge strane. Ponekad se naziva i orbitalno-insulotemporalni korteks..

Filogeneza

Sve moždane formacije koje čine limbički sustav pripadaju najfilogenije drevnim njegovim dijelovima i stoga ih se može naći u svih kralježnjaka (slika 2).

Razvoj limbičkih struktura u brojnih kralježnjaka usko je povezan s evolucijom njušnog analizatora i onih moždanih formacija koje primaju impulse iz njušne žarulje. U nižih kralježnjaka (ciklostomi, ribe, vodozemci i gmazovi) prvi akceptori takvih njušnih impulsa su pregradna i amigdaloidna područja, hipotalamus, kao i stara, drevna i intersticijska područja korteksa. Već u najranijim fazama evolucije, ove su strukture bile usko povezane s jezgrama donjeg moždanog debla i izvršavale najvažnije integrativne funkcije, što je tijelu pružalo odgovarajuću prilagodbu uvjetima okoline.

Tijekom evolucije, zbog izuzetno intenzivnog rasta neokorteksa, neostriatuma i specifičnih jezgri talamusa, relativni (ali ne i apsolutni) razvoj limbičkih struktura malo se smanjio, ali nije prestao. Oni su doživjeli samo neke morfološke i topografske promjene. Tako, na primjer, kod nižih kralježnjaka, arhistriatum ili amigdala zauzima gotovo srednji položaj u regiji krajnjeg mozga, u torbara se nalazi na dnu sljepoočnog roga lateralne komore, a kod većine sisavaca prebacuje se na vremenski kraj roga lateralne komore, poprimajući oblik badema, poprimajući oblik badema. veza s kojom je dobila ime amigdala. U ljudi ova struktura zauzima područje pola sljepoočnog režnja..

Pregradno područje kod svih životinja, osim kod primata, ogroman je dio telencefalona, ​​koji čini medijalnu površinu hemisfera. U ljudi je cijela nuklearna masa septuma premještena u trbušnom smjeru, pa prema tome gornji medijalni zid lateralne komore ne čine ganglijski elementi mozga, već vrsta filma - prozirni septum (septum pellucidum).

Drevne formacije kore u procesu evolucije pretrpjele su tako ozbiljne promjene da su se od površinskih struktura poput plašta pretvorile u zasebne diskretne formacije najbizarnijeg oblika. Dakle, stara kora je dobila oblik roga i počela se nazivati ​​amonijevim rogom, drevna i intersticijska područja korteksa pretvorila su se u mirisni tuberkulus, prevlaku, koru kruškolikog girusa.

Tijekom evolucije limbičke su strukture usko povezane s mlađim tvorbama mozga, pružajući visoko organiziranim životinjama suptilniju prilagodbu na sve složenije i stalno mijenjajuće se uvjete postojanja..

Citoarhitektonika kore limbičkog sustava

Drevnu koru (paleokorteks), prema IN Filimonovu, karakterizira primitivno izgrađena kortikalna ploča, rubovi nejasno odvojeni od temeljnih nakupina subkortikalnih stanica. Obuhvaća područje u obliku kruške, mirisni tuberkulus, dijagonalno područje i bazalni dio septuma. Iznad molekularnog sloja drevne kore nalaze se aferentna vlakna, u drugim kortikalnim područjima koja prolaze u bijeloj tvari ispod korteksa. Stoga kora nije tako jasno odvojena od potkorteksa. Ispod sloja vlakana nalazi se molekularni sloj, zatim sloj divovskih polimorfnih stanica, još dublji - sloj piramidalnih stanica s dendritima nalik četkici u osnovi stanice (stanice buketa) i, na kraju, duboki sloj polimorfnih stanica.

Stara kora (archicortex) ima lučni oblik. Okružujući kalozum korpusa i fimbriju hipokampusa, kontaktira prednji dio stražnjim krajem s periamigdaloidom, a prednjim krajem s dijagonalnim područjima drevne kore. Stari korteks obuhvaća hipokampalnu formaciju i subikularnu regiju. Stara se kora razlikuje od antičke potpunim odvajanjem kortikalne ploče od temeljnih formacija, a od nove jednostavnijom strukturom i odsutnošću karakteristične podjele na slojeve.

Intersticijski korteks je područje korteksa koji odvaja novi korteks od starog (periarhikortikalni) i antičkog (peripaleokortikalni).

Kortikalna ploča periarhikortikalne zone, koja odvaja cijelu dužinu stare kore od nove, podijeljena je u tri glavna sloja: vanjski, srednji i unutarnji. Intersticijski korteks ovog tipa uključuje predkutična, entorinalna i peritektalna područja. Potonji je dio cingularne vijuge i u izravnom je dodiru sa nadkalozalnim rudimentom hipokampusa.

Peripaleokortikalna ili prijelazna otočna zona okružuje drevni korteks, odvajajući ga od neokorteksa i spaja se s periarhikortikalnom zonom. Sastoji se od brojnih polja koja provode uzastopni, ali prekidni prijelaz s drevne na novu i zauzimaju vanjsku donju površinu otočne kore..

U literaturi često možete pronaći drugu klasifikaciju kortikalnih struktura L. stranice - s citoarhitektonskog gledišta. Dakle, Vogt (S. Vogt) i O. Vogt (1919) luk i paleokorteks zajedno se nazivaju alokorteks ili heterogenetski korteks. K. Brod May (1909.), Rose (M. Rose, 1927.) i Rose (J. E. Rose, 1942.) korteksa limbičnog, retrosplenijalnog i nekih drugih područja (npr. Otočić), tvoreći međukorteks između neokorteksa i alokorteks, nazvan mezokorteks. IN Filimonov (1947) naziva intermedijarni korteks paraalokorteksom (juxtallocortex). Pribram, Kruger (K. N. Pribram, L. Kruger, 1954), Kaada (V. R. Kaada, 1951) mezokorteks se smatra samo dijelom paraallocortexa.

Subkortikalne strukture. Potkortikalnim tvorbama L. stranice. uključuju bazalne jezgre, nespecifične jezgre talamusa, hipotalamusa, povodca i, prema nekim autorima, retikularnu formaciju srednjeg mozga.

Bazalne jezgre (vidi) najstarije su formacije L. stranice, koje predstavljaju paleostriatum, archistriatum i neostriatum. U ljudi, paleostriatum uključuje blijedu kuglu (globus pallidus ili pallidum), arhistriatum - amigdala i neostriatum - ljusku i kaudastu jezgru (putamen, nucleus caudatus). Ponekad se posljednje dvije formacije nazivaju striatum ili neostrijatno tijelo..

Područje amigdaloida privlači posebnu pozornost fiziologa, psihologa i kliničara (vidi). U sisavaca amigdaloidno područje tvori masa sive tvari koja leži duboko u sljepoočnom režnju, ventralno do lentikularne jezgre, njezin nastavak. Napadajući kortikalnu površinu, sudjeluje u stvaranju kore udice kod ljudi ili prednjeg dijela piriformnog režnja kod nižih sisavaca. Kao i ostale bazalne jezgre, amigdaloidno područje je filogenetski heterogena formacija. Cijela njegova stanična masa podijeljena je u nekoliko jezgri, grupiranih u dva nuklearna kompleksa: mlađi bazolateralni kompleks, koji se sastoji od bočnih, bazalnih i pomoćnih bazalnih jezgri, i drevniji kortikomedijalni kompleks, koji se sastoji od središnje, medijalne i kortikalne jezgre, jezgre njušnog trakta i kortiko -amigdaloidno srednje područje.

Mnogi autori limbičkom sustavu pripisuju najstarije nespecifične jezgre talamusa (vidi), usko povezane s hipotalamusom, amigdalom, striatumom i septumom.

U ljude se tu ubrajaju prednje jezgre, podijeljene u tri podskupine: anteroinferiornu, anteroposteriornu i anteromedijalnu. Ponekad je izolirana paratenijalna jezgra, a osim toga, jezgre srednje linije - perventrikularna, romboidna, središnja medijalna i jezgra reuniens. Jezgre medijalne skupine nalaze se medijalno od unutarnje meduline ploče talamusa ili čak unutar nje. Mjesto određuje njihovo ime - intralaminarne jezgre. Najznačajnije od njih su slijedeće jezgre: gornja medijalna, subtalamična jezgra Lewisa, donja medijalna, parafascikularna, paracentralna i bočna središnja.

Zager (O. Sager, 1969.) klasificirao je sve jezgre hipotalamusa (vidi) kako slijedi: 1) preoptičko područje (paraventrikularne, medijalne i bočne preoptičke jezgre); 2) prednja skupina jezgara (supraoptička, suprahiasmatična, difuzna supraoptička i paraventrikularna); 3) srednja skupina jezgara (donja medijalna i gornja medijalna); 4) vanjska skupina jezgara (bočna hipotalamička jezgra i jezgra sive tuberkule); 5) stražnja skupina jezgara (stražnja hipotalamična, perifornična, premamilarna, medijalna mamillary, supramamillary i lateral mamillary).

Potkortikalnim tvorbama L. stranice. također uključuje jezgre uzice epilama (habenula), usko uz talamus, iako funkcionalno malo povezane s njim. U viših životinja nalaze se na leđnoj površini talamusa i nastaju u vezi s razvojem parijetalnog fotoreceptora - tzv. parijetalni, ili epifizični, organ. Smještene u neposrednoj blizini tjemenog organa, te jezgre šalju impulse u stražnji dio baze srednjeg mozga, itd. pružaju funkcije, vezu prednjeg mozga sa stražnjim dijelovima srednjeg mozga.

Intermedijarna (između kortikalne i subkortikalne) tvorbe je septalna regija (vidi). Smješteno je u trokutastom prostoru između forniksa i žuljevitog tijela. Nuklearni dio pregradne regije pripada subkortikalnim formacijama. Razlikuju se sljedeće jezgre: jezgre završne trake i prednje komisure, septalne i bazalne jezgre dijagonalnog snopa, leđne, medijalne, bočne, fimbrijalne i trokutaste.

Morfološke veze (slika 3). Glavni uzlazni putovi L. s. (njušne) započinju od osjetljivih stanica dlake njušnog epitela (vidi. Olfaktorni analizator). Središnji procesi ovih stanica čine njušni živac. Vlakna njušnog živca ulaze u njušnu ​​žarulju. Njušna žarulja, uz signale iz prvog osjetnog neurona, prima impulse duž centrifugalnih putova iz bazalnih struktura L. s. i kontralateralna lukovica (duž vlakana koja prolaze u prednjem krugu prednje cerebralne adhezije - commissura alba ant.).

U svih kralježnjaka impulsi iz njušnih žarulja usmjereni su duž dva glavna puta - bočni njušni trakt i difuzniji sustav projiciranja, koji tvori srednji i medijalni olfaktorni trakt, ili se spajaju s rostralnim dijelom prednje komisure mozga. Ti su putovi procesi mitralnih i snopnih stanica njušne žarulje..

Bočni olfaktorni trakt prolazi pored olfaktorne tuberkule i širi se na područje piriformne kore i amigdale, gdje njena vlakna imaju oblik lepeze i nestaju. Neka od ovih vlakana završavaju u leđnom i vanjskom dijelu prednje njušne jezgre, a mali broj u ostatku ovog reda. Ostali kolaterali završavaju u mirisnoj tuberkuli i u sljepoočnoj, prepiriformnoj i periamigdaloidnoj kori, uspostavljajući aksodendritične kontakte s piramidalnim stanicama u pleksiformnom sloju. Neka vlakna prelaze u amigdaloidno područje, gdje završavaju u blizini staničnih tijela u medijalnoj jezgri i jezgri bočnog njušnog trakta te na dendritima nekih piramidalnih stanica u kortikalnoj amigdaloidnoj jezgri.

Hipokampus (vidi) prima vlakna iz kontralateralnog hipokampusa, septalne regije, posebno njegove medijalne jezgre, predsubiculuma, entorinalne regije i, vjerojatno, cingularne girus. Glavni silazni sustav hipokampusa - forniks - također nosi mnoga aferentna vlakna iz navedenih tvorbi mozga. U hipokampusu započinju vlakna, raž prolazi kroz list hipokampusa (alveus hippocampi) i tvore snop vlakana - fimbriju hipokampusa (fimbria hippocampi). Rub se povećava volumenom kad se približi žutom tijelu, pod kojim on, zajedno s kolegom na suprotnoj strani, čini svod. Sprijeda se luk nastavlja u obliku dva lučna stupa luka (columnae fornicis) do mastoidnih tijela hipotalamusa.

Glavnina vlakana rese hipokampusa podijeljena je u dva snopa. Prvi snop - postkomisuralni forniks - kompaktan je, duboko uronjen iza prednje komisure mozga u hipotalamus, prolazi kroz njega i približava se hl. dolazak do mastoidnog tijela. Veliki broj ovih vlakana se spušta. Završavaju u prednjoj jezgri, kao i u rostralnom intralaminarnom i medijalnom predjelu talamusa. Nekoliko drugih vlakana završava u medijalnom i periventrikularnom području hipotalamusa. Drugi snop - prekomissuralni forniks - je silazna i uzlazna skupina vlakana koja prodiru u septum i prolaze ispred prednje komisure mozga. Mnoga od ovih vlakana prolaze dalje i pridružuju se medijalnom snopu prednjeg mozga, zajedno s kojim odlaze u bočni dio preoptičke regije i u jezgru dijagonalnog Brocinog snopa. Neka vlakna forniksa dio su dijagonalnog snopa do amigdaloidnog područja, iako niti jedno od njih ne ulazi u njega. Izravni putovi od hipokampusa do područja amigdaloida, očito, ne postoje. Međutim, može se pretpostaviti da između njih postoje neizravne veze s prebacivanjem u jezgri dijagonalne grede i u preoptičkom području.

Prianjanje hipokampusa uključuje obostrane veze između dva susjedna amonijeva roga. Smatra se da njegov rostralni dio također sadrži vlakna koja dopiru do kontralateralnog septuma.

Poveznice između hipokampusa i neokorteksa uspostavljaju se kroz temporomandibularni amonijačni trakt. Šire svoj utjecaj na hipokampus i cingularni girus uspostavljajući aksodendritične veze sa svojim piramidalnim i zrnastim stanicama. Moguće je da su nositelji tih utjecaja skupine vlakana koje prolaze kroz žuljevito tijelo i snop cingulata..

Hipokampus prima puno vlakana iz predsubicula, za koja su oni jedini eferentni kanali. Aferentni putovi predsubiculuma idu od cingularne giruse iz podozoloznih pruga koje započinju u regiji septuma, a dijelom i od nespecifičnih intralaminarnih jezgri talamusa.

Kao što je već napomenuto, neka vlakna postkommisuralnog forniksa, prije nego što dođu do mastoidnih tijela, okrenu se prema prednjim jezgrama talamusa i tamo završe. To su izravne hipiokampo-talamičke projekcije. Uočljivija su vlakna koja se izdižu do istih jezgri iz samih tijela mamillary-a kao dio snopa mamillary-talamusa. U talamičkim jezgrama ta su vlakna na projekciji prebačena na cingulativni girus. Anteromedijalna jezgra projicira se na agranularni rostralni dio cingularne vijuge; anteroposteriorna jezgra - na njenom granuliranom stražnjem dijelu, anteroposteriorna - na retrosplenialnom području. Dakle, krug je zatvoren oko "vrata" hemisfere, a čine ga hipokampus, svod, hipotalamus, talamus, cingulativni girus, moždani pojas i opet hipokampus. Ovaj krug Pape (J. W. Papez, 1937.) smatra neuronskim supstratom osjećaja (Papeov krug).

Mnoge formacije limbičkog sustava šalju projekcijska vlakna na prozirnu pregradu. Ova je struktura, budući da je jedan od glavnih akceptora sekundarnih njušnih putova (od njušne lukovice) i prima vlakna trećeg reda iz olfaktorne tuberkule, amigdaloidne regije i hipokampusa, glavna odašiljačka stanica signala u donje dijelove mozga, prvenstveno u subtalamus i epitelamus - posebno u jezgre habenularni kompleks. Prozirni septum s povodcem epitelamusa povezuje vrlo složenu vodljivu tvorbu stria medullaris, koja se sastoji od silaznih vlakana septuma i preoptične regije, hipotalamusa, piriformnog režnja, podozoloznog girusa, određenih jezgri amigdaloidne regije i, vjerojatno, kolaterala završne trake i forniksa. Vlakna ove trake idu u medijalnu jezgru habenulae epitalamusa. Neki od njih prelaze na uzici..

Jezgre habenularnog kompleksa posljednje su prijelazne točke na putu od L. s. do donjeg dijela moždanog debla. Snop uzice s nožicama (Meinertov snop) ide od povodnika do jezgre među klinovima. Izravniji silazni putovi - mamilarno-tektalni snop - idu do sluznice srednjeg mozga. U početku ovaj snop slijedi zajedno s snopom mamillary-thalamus. Tada se bočna grana udaljava od ovog uobičajenog puta, djelomično završavajući u subtalamičkoj jezgri i dosežući tektum srednjeg mozga.

Područje bočnog hipotalamusa povezano je s tektumom kroz medijalni snop prednjeg mozga.

Medijalni snop prednjeg mozga povezuje ventromedijalne formacije telencefalona s bočnim regijama srednje i određene strukture srednjeg mozga. Ova formacija sastoji se od vlakana različite prirode i orijentacije, a raž su za nju pričvršćene cijelo vrijeme. U sisavaca, medijalni snop prednjeg mozga prima vlakna iz prednje njušne jezgre (ili čak iz njušne žarulje), olfaktornog tuberkula, piriformne kore i amigdale, glavice jezgre repa, stražnjeg orbitalnog korteksa i proteže se do retikularne tvorbe srednjeg mozga. Neki autori vjeruju da završava u prednjim rogovima cervikalnih segmenata leđne moždine. S druge strane, ovaj snop prima vlakna iz jezgara sluznice srednjeg mozga i središnje sive tvari, dospijevajući djelomično do hipotalamusa, pregradne regije, amigdaloidne regije, mirisne tuberkuloze, prednje olfaktorne jezgre i njušne žarulje. Jezgra (ležište) snopa snopa prednjeg mozga je bočni dio hipotalamusa, gdje se spajaju vlakna forniksa, povezujući ga s povodcem i talamusom. Morfološke veze područja amigdaloida - vidi područje Amigdaloida.

Neurokemija

Na temelju podataka dobivenih posljednjih desetljeća uz pomoć histokemijskih metoda istraživanja, uglavnom metode fluorescentne mikroskopije, pokazano je da gotovo sve strukture L. s. prihvatiti terminale neurona koji luče razne biogene amine (takozvani monoaminergični neuroni). Tijela ovih neurona leže u području donjeg moždanog debla. U skladu s izlučenim biogenim aminom razlikuju se tri vrste monoaminergičkih neuronskih sustava - dopaminergični (slika 4), noradrenergični (slika 5) i serotonergični. Prvi ima tri puta.

1. Nigroneostriatal započinje u substantia nigra, a završava u stanicama kaudaste jezgre i ljuske. Svaki neuron ovog puta ima mnogo terminala (do 500 000) s ukupnom duljinom procesa do 65 cm, što omogućuje trenutni utjecaj na velik broj neostriatalnih stanica. 2. Mezolimbik započinje u trbušnom području tektuma srednjeg mozga, a završava na stanicama njušnog tuberkula, septuma i amigdaloidnih regija. 3. Tubero-infundibularni potječe iz prednjeg dijela lučne jezgre hipotalamusa i završava na stanicama eminentia mediana. Svi su ti putevi mononeuronski i ne sadrže sinaptičko prebacivanje..

Uzlazne projekcije noradrenergičkog sustava prikazane su na dva načina: leđna i trbušna. Leđna započinje od plave mrlje, a trbušna od bočne retikularne jezgre i crveno-nuklearno-kralježnične staze. Prostiru se prema naprijed i završavaju u stanicama hipotalamusa, preoptičke regije, septuma i amigdaloidnih regija, olfaktornog tuberkula, olfaktorne lukovice, hipokampusa i neokorteksa..

Uzlazne projekcije serotonergičkog sustava započinju od jezgri šava srednjeg mozga i retikularne formacije tektuma. Prostiru se prema naprijed zajedno s vlaknima medijalnog snopa prednjeg mozga, odajući mnoštvo kolaterala na tegmentalnom području na granici diencefalona i srednjeg mozga.

Shat i Lyois (G. C. D. Shute, P. R. Lewis, 1967.) pokazali su da limbički sustav sadrži velik broj tvari povezanih s razmjenom acetilkolina; pratili su jasne holinergijske putove od retikularne i tegmentalne jezgre moždanog stabla do mnogih formacija prednjeg mozga, a prije svega do limbike, - tzv. leđni i trbušni tegmentalni putovi koji izravno ili s jednim ili dva sinaptička prebacivanja dosežu mnoge talamo-hipotalamičke jezgre, strukture striatuma, amigdaloidne i septualne regije, tvorbu mirisa, hipokampus i neokorteks.

U L. stranici, posebno u njušnim strukturama, pronađeno je puno glutaminske, asparaginske i gama-amino-maslačne kiseline, što može ukazivati ​​na posredničku funkciju tih tvari.

L. s. sadrži značajnu količinu biološki aktivnih tvari koje pripadaju skupini enkefalina i endorfina. Većina ih se nalazi u striatumu, amigdali, povodniku, hipokampusu, hipotalamusu, talamusu, internu i drugim strukturama. Samo u tim strukturama nalaze se receptori, to-raži percipiraju djelovanje tvari ove skupine - tzv. opijatni receptori [Snyder (S. I. Snyder), 1977].

1976. Weindl i sur. (A. Weindl), utvrđeno je da, osim hipotalamusa, septalna i amigdaloidna regija, a dijelom i talamus, sadrže neurone sposobne za lučenje neuropeptida poput vazopresina itd..

Fiziologija

Kombinirajući tvorbe završnog, srednjeg i srednjeg dijela mozga, limbički sustav osigurava stvaranje najopćenitijih funkcija tijela koje se ostvaruju kroz čitav spektar pojedinačnih ili konjugiranih djelomičnih reakcija. U strukturama L. sa. postoji interakcija eksteroceptivnih (slušnih, vizualnih, njušnih itd.) i interoceptivnih utjecaja. Čak i s najprimitivnijim utjecajem na praktički sve strukture L. s. (mehanički, kemijski, električni) možete pronaći niz izoliranih jednostavnih ili fragmentarnih odgovora koji se razlikuju po težini i latenciji, ovisno o tome koja se struktura stimulira. Često se opažaju takve vegetativne reakcije kao što su salivacija, piloerekcija, defekacija itd., Promjene u radu dišnog, kardiovaskularnog i limfnog sustava, promjene u zjeničnoj reakciji, termoregulacija itd. Trajanje tih reakcija ponekad je vrlo značajno, što ukazuje uključivanje pojedinih endokrinih uređaja u rad. Te se autonomne reakcije često javljaju zajedno s koordiniranim motoričkim manifestacijama (npr. Žvakanje, gutanje i drugi pokreti).

Uz vegetativne reakcije L. s. određuje vestibulosomatske funkcije, kao i takve somatske reakcije kao što su poznotonične i vokalne. Očito je L. sa. treba smatrati centrom za integraciju vegetativnih i somatskih komponenata reakcija hijerarhijski više razine - emocionalnih i motivacijskih stanja, spavanja, orijentacijske istraživačke aktivnosti itd. Te složene reakcije očituju se u životinja ili ljudi nakon iritacije dobro definiranih struktura HP-a. Pokazalo se da iritacija ili uništavanje amigdale, septuma, frontotemporalnog korteksa, hipokampusa i drugih dijelova limbičkog sustava može dovesti do povećanja ili, obratno, slabljenja prehrambene, obrambene i seksualne reakcije. S tim u vezi posebno je jasno uništavanje sljepoočne, orbitalne i otočne kore, amigdale i susjednog dijela cingulatne giruse, što uzrokuje pojavu tzv. Kluverov sindrom - Bucy, kod Kroma je poremećena sposobnost životinja da procijene i svoje unutarnje stanje i korisnost ili štetnost vanjskih podražaja. Životinje nakon takve operacije postaju pitome; Kontinuirano pregledavajući okolne predmete, neselektivno grabe sve što naiđu, gube strah čak i od požara i, čak i opečeni, nastavljaju ga dodirivati ​​(javlja se takozvana vizualna agnozija). Često postaju hiperseksualni izrazi, pokazujući seksualne reakcije čak i u odnosu na životinje različitih vrsta. I njihov se stav prema hrani mijenja..

Bogatstvo odnosa unutar L. sa. određuje drugu stranu emocionalne aktivnosti - mogućnost značajnog povećanja osjećaja, trajanje njegovog zadržavanja i često prelazak u stagnirajuće stanje. Papez (J. W. Papez), na primjer, smatra da je emocionalno stanje rezultat cirkulacije pobuda kroz strukture L. stranice. od hipokampusa kroz sisarska tijela (vidi) i prednje jezgre talamusa do cingularnog girusa, a potonji je, prema njegovom mišljenju, doista prihvatljiva zona iskusne emocije. Međutim, emocionalno stanje koje se očituje ne samo subjektivno, već također pridonosi jednoj ili drugoj svrhovitoj aktivnosti, odnosno odražavajući jednu ili drugu motivaciju životinje, pojavljuje se, očito, tek kad se pobuda iz limbičnih struktura proširi na novi korteks, i to ponajprije u njezinim frontalnim regijama (slika 6). Bez sudjelovanja novog korteksa, osjećaji su nepotpuni; gubi svoj biol, značenje i ponaša se lažno.

Motivacijska stanja životinja koja nastaju kao odgovor na električnu stimulaciju hipotalamusa i limbičkih formacija usko povezanih s njim, ponašajući se mogu manifestirati u svoj svojoj prirodnoj složenosti, odnosno u obliku bijesa i organiziranih reakcija napada na drugu životinju ili, obratno, u obliku obrambenih reakcija i izbjegavanje neugodnih nadražujućih sredstava ili bježanje od napadačke životinje. Posebno je uočljivo sudjelovanje L. s. u organizaciji ponašanja prikupljanja hrane. Dakle, obostrano uklanjanje amigdale dovodi ili do dugotrajnog odbijanja životinja od hrane, ili do hiperfagije. Kao što pokazuju K. V. Sudakov (1971.), K. Noda i sur. (1976), Paxinos (G. Paxinos, 1978), promjene u ponašanju pri nabavi hrane i odgovor na utaživanje žeđi također se opažaju u slučaju iritacije ili uništavanja prozirnog septuma, piriformne kore i određenih mezencefaličnih jezgri.

Uklanjanje amigdale i piriformnog korteksa dovodi do postupnog razvoja izraženog hiperseksualnog ponašanja, rez može biti oslabljen ili uklonjen uništavanjem donje medijalne jezgre hipotalamusa ili septalne regije.

Utjecaji na limbički sustav mogu dovesti do motivacijskih promjena višeg reda koje se očituju na razini zajednice. Najupečatljivija emocionalna i motivacijska stanja životinja očituju se u slučaju njihovih reakcija samo-iritacije ili izbjegavanja nepovoljnog podražaja, kada su razne formacije L. s.

Formiranje ponašanja na temelju bilo koje motivacije (vidi) započinje indikativnom reakcijom istraživanja (vidi). Potonje se, kako pokazuju eksperimentalni podaci, također ostvaruje uz obvezno sudjelovanje L. s. Utvrđeno je da djelovanje ravnodušnih podražaja koji izazivaju reakciju upozorenja u ponašanju popraćeno je karakterističnim elektrografskim promjenama u L.-ovim strukturama. Dok se desinhronizacija električne aktivnosti bilježi u moždanom korteksu, druge promjene u električnoj aktivnosti javljaju se u određenim strukturama mozga, na primjer u amigdaloidnom području, hipokampusu i korteksu u obliku kruške. U pozadini dovoljno smanjene aktivnosti pronađeni su paroksizmalni rafali visokofrekventnih oscilacija; u hipokampusu se bilježi usporeni pravilni ritam s frekvencijom 4-6 u sekundi. Ova reakcija, tipična za hipokampus, javlja se ne samo kod osjetnih podražaja, već i kod izravne električne stimulacije retikularne formacije i bilo koje limbične strukture, što dovodi do pojave bihevioralne reakcije budnosti ili tjeskobe..

Brojni eksperimenti pokazuju da slaba stimulacija limbičkih struktura u nedostatku određene emocionalne reakcije uvijek uzrokuje anksioznost ili orijentacijsko-istraživačku reakciju životinje. Orijentacija i odgovor istraživanja usko su povezani s identificiranjem životinja u okruženju signala koji su značajni za određenu situaciju i njihovim pamćenjem. U provedbi ovih mehanizama orijentacije, učenja i pamćenja veliku ulogu igraju hipokampus i amigdaloidno područje. Uništavanje hipokampusa oštro krši kratkotrajno pamćenje (vidi). Tijekom iritacije hipokampusa i neko vrijeme nakon njega, životinje gube sposobnost reagiranja na uvjetovane podražaje.

Klinička promatranja pokazuju da bilateralno uklanjanje medijalne površine sljepoočnih režnjeva također uzrokuje ozbiljna oštećenja pamćenja. Pacijenti imaju retrogradnu amneziju, potpuno zaboravljaju događaje koji su prethodili operaciji. Uz to je smanjena sposobnost pamćenja. Pacijent se ne može sjetiti imena b-tsy u kojem se nalazi. Kratkoročno pamćenje naglo pati: pacijenti gube nit razgovora, nisu u mogućnosti pratiti rezultat sportskih igara itd. Kod životinja, nakon takve operacije, oštećene su prethodno stečene vještine, sposobnost razvijanja novih, posebno složenih.

Prema O.S. Vinogradovoj (1975), glavna funkcija hipokampusa je registriranje podataka, a prema M.L.Pigarevi (1978) pružanje odgovora na signale s malom vjerojatnosti pojačanja u slučajevima kada postoji deficit pragmatičnih informacija, t.j. e. emocionalni stres.

L. s. usko povezan s mehanizmima spavanja (vidi). Hernandez-Peon (R. Hernandez-Peon) i sur. pokazali su da se injekcijama malih doza acetilkolina ili antiholinesteraznih tvari u različite odjele L. s. životinje razvijaju san. Sljedeći su odjeli L. stranice posebno učinkoviti u tom pogledu: medijalno preoptičko područje, medijalni snop prednjeg mozga, inter-pedunkularne jezgre, jezgre ankilozirajućeg spondilitisa i medijalni dio pokrivača mosta. Te strukture čine tzv. hipnogeni limbičko-srednji mozak. Uzbuđenje struktura ovog kruga proizvodi funkcije, blokadu uzlaznih aktivirajućih utjecaja retikularne formacije srednjeg mozga na moždani korteks, koji određuju stanje budnosti. Istodobno je pokazano da se san može dogoditi primjenom acetilkolin "i antiholinesteraznih tvari te na prekrivajućim formacijama L. stranice: prepiriformna i periamigdaloidna područja, olfaktorni tuberkulus, striatum i kortikalna područja L., smještena na prednjoj i medijalnoj površini hemisfera. Isti se učinak može postići iritacijom moždane kore, posebno njezinih prednjih dijelova..

Karakteristično je da uništavanje medijalnog snopa prednjeg mozga u preoptičkoj regiji sprječava razvoj spavanja uzrokovanog kemom. iritacija viših odjela L. stranice. i moždana kora.

Neki autori [P. Winter i sur., 1966; Robinson (B. W. Robinson), 1967; Delius (J. D. Delius), 1971] smatraju da u limbičkom sustavu postoje tzv. središta komunikacije životinja (njihove glasovne manifestacije), jasno povezani s njihovim ponašanjem u odnosu na njihovu rodbinu. Ta središta tvore strukture amigdaloida, septuma i preoptičke regije, hipotalamus, njušni tuberkulus, neke jezgre talamusa i operkuluma. Robinson (1976.) sugerira da ljudi imaju dva centra govora. Prva, filogenetski starija, nalazi se na L. stranici; usko je povezan s motivacijskim i emocionalnim čimbenicima i pruža niske informacijske signale. Ovim središtem upravlja drugo - više središte, smješteno u novoj kori i povezano s dominantnom hemisferom.

Sudjelovanje L. s. u formiranju složenih integrativnih funkcija tijela potvrđuju podaci ispitivanja mentalno oboljelih pacijenata. Tako su, na primjer, senilne psihoze popraćene jasnim degenerativnim promjenama na septalnom i amigdaloidnom području, hipokampusu, forniksu, medijalnom talamusu, entorinalnom, vremenskom i frontalnom području korteksa. Osim toga, u strukturama L. sa. bolesnici sa shizofrenijom pronalaze veliku količinu dopamina, noradrenalina i serotonina, tj. biogenih amina, poremećaj normalnog metabolizma to-rykh povezan je s razvojem brojnih mentalnih bolesti, uključujući shizofreniju.

Posebno je uočljivo sudjelovanje L. s. u razvoju epilepsije (vidi) i raznih epileptoidnih stanja. Pacijenti koji pate od psihomotorne epilepsije, u pravilu, imaju organska oštećenja na područjima koja uključuju limbične strukture. Ovo je prvenstveno orbitalni dio frontalnog i temporalnog korteksa, parahipokampalni girus, posebno u području kuke, hipokampus i zubni girus, kao i nuklearni kompleks amigdale.

Gore opisani klin, simptomi su obično praćeni jasnim elektrografskim pokazateljem - električni grčeviti pražnjenja bilježe se u odgovarajućim dijelovima mozga. Ova se aktivnost najjasnije bilježi u hipokampusu, iako se očituje i u drugim strukturama, na primjer u amigdali i septumu. Prisutnost difuznih pleksusa živčanih procesa u njima, višestruke povratne sprege stvara uvjete za umnožavanje, zadržavanje i produljenje aktivnosti. Otuda i karakteristika za strukture L. sa. izuzetno nizak prag pojave tzv. nakon pražnjenja, raž se može nastaviti nakon prestanka električnog ili kemijskog. iritacija dugo vremena.

Najniži prag za električno pražnjenje nalazi se u hipokampusu, amigdali i piriformnoj kori. Karakteristična značajka ovih naknadnih ispuštanja je njihova sposobnost širenja s mjesta iritacije na druge strukture L. s.

Klin, a eksperimentalni podaci pokazuju da je tijekom razdoblja konvulzivnih pražnjenja u L. with. poremećeni su memorijski procesi. Pacijenti s temporo-diencefalnim lezijama imaju potpunu ili djelomičnu amneziju ili, pak, nasilne izljeve paroksizama osjećaja već viđenog, čutog, iskusnog.

Dakle, zauzimajući srednji položaj unutar c. i. N stranice, limbički sustav je u stanju brzo "uključiti" gotovo sve funkcije tijela, usmjerene na njegovo aktivno prilagođavanje (u skladu s dostupnom motivacijom) uvjetima okoline. Limbički sustav prima aferentna slanja uzbude iz formacija donjeg trupa, koje u svakom slučaju mogu biti vrlo specifične, iz rostralnih (njušnih) struktura mozga i iz neokorteksa. Ta pobuđenja u sustavu međusobnih veza brzo dopiru do svih potrebnih područja L. s. i trenutno (kroz vlakna medijalnog snopa prednjeg mozga ili izravnim neostrijatalno-tegmentalnim putovima) aktiviraju (ili inhibiraju) izvršna (motorička i autonomna) središta donjeg trupa i leđne moždine. Ovim se postiže formiranje "specijaliziranih" za zadane specifične funkcije funkcija, sustava s bistrim morfolom i neurokemijske, arhitektonike, rez završava postizanjem potrebnih korisnih rezultata u tijelu (vidi Funkcionalni sustavi).


Bibliografija: Anokhin PK Biologija i neurofiziologija uvjetovanog refleksa, M., 1968, bibliogr.; Beller H. N. Visceralno polje limbičke kore, L., 1977, bibliogr.; Bogomolova E.M. Njušne tvorbe mozga i njihovo biološko značenje, Usp. fiziol, znanosti, t. 1, br. 4, str. 126, 1970, bibliogr.; Valdman A. V., Zvartau E. E. i Kozlovskaya M. M. Psihoparmakologija osjećaja, L., 1976.; Vinogradova O.S. Hippocampus and memory, M., 1975, bibliogr.; E. Gelhorn i J. Luffborrow. Emocije i emocionalni poremećaji, prev. s engleskog, M., 1966, bibliogr.; Pigareva ML Limbički preklopni mehanizmi (hipokampus i krajnik), M., 1978, bibliogr.; Popova NK, Naumenko EV i Kolpakov VG Serotonin i ponašanje, Novosibirsk, 1978, bibliogr.; Sudakov KV Biološke motivacije, M., 1971, bibliogr.; Cherkes V. A. Ogledi o fiziologiji bazalnih ganglija mozga, Kijev, 1963, bibliogr.; Ehle A. L., Mason J. W. a. Pennington L. L. Promjene hormona rasta i kortizola u plazmi nakon limbičke stimulacije u svjesnih majmuna, Neuroendocrinology, v. 23, str. 52, 1977; Farley I. J., Price K. S. a. Mc Cullough E. Norepinefrin u kroničnoj paranoidnoj shizofreniji, abovenormalne razine u limbičnom prednjem mozgu, Science, v. 200, str. 456, 1978; Flor-Henry P. Lateralizirana vremensko-limbička disfunkcija i psihopatologija, Ann. N. Y. akad. Sci., V. 280, str. 777, 1976; Hamillon L. W. Osnovna anatomija limbičkog sustava štakora, N. Y. 1976; Isaacson R. L. Limbički sustav, N. Y. 1974, bibliogr.; Istraživanje limbičkog i autonomnog živčanog sustava, ur. napisao V. Di Cara, N. Y. 1974; Mac Lean P. D. Limbički sustav ("visceralni mozak") i emocionalno ponašanje, Arch. Neurol. Psihijat. (Šik.), V. 73, str. 130, 1955; Paxinos G. Prekid septalnih veza, učinci na piće, razdražljivost i kopulacija, Physiol. Behav., V. 17, str. 81, 1978; Robinson B. W. Limbic utjecaji na ljudski govor, Ann. N. Y. akad. Sci., V. 280, str. 761, 1976; Scheibel M. E. a. o. Progresivne dendritičke promjene u starenju ljudskog limbičkog sustava, Exp. Neurol., V. 53, str. 420, 1976; Jezgre septuma, ur. J. J. De Francea, N. Y. - L., 1976.; Shute C. C. D. a. Lewis P. R. Uzlazni holinergični retikularni sustav, neoeortikalne, njušne i subkortikalne projekcije, Mozak, v. 90, str. 497, 1967; Snyder S. H. Opijatski receptori i unutarnji onijati, Sci. Amer., V. 236, broj 3, str. 44, 1977; Ueki S., Araki Y. a. Watanabe S. Promjene osjetljivosti miševa na antikonvulzivne lijekove nakon obostranih ablacija mirisnih žarulja, Jap. J. Pharmacol., V. 27, str. 183, 1977; Weindl A. u. Sofronie w M. Y. Demonstracija neurona koji luče ekstrahipotalamični peptid, Pharmakopsychiat. Neuro-psycopharmakol., Bd 9, S. 226, 1976, Bibliogr.